Микроциркуляция представляет собой циркуляцию крови по самым мелким сосудам тела: артериолам, капиллярам и венулам. Артериолы, диаметр которых колеблется в пределах 5 - 100 мкм, состоят из толстого слоя гладких мышц, тонкого адвентициального слоя и эндотелиальной выстилки. Артериолы непосредственно дают начало капиллярам (5 - 10 мкм) или в некоторых тканях метартериолам (10 - 20 мкм), которые затем переходят в капилляры. Метартериолы могут идти в обход капиллярного русла и служить в качестве магистральных путей к венулам или в качестве прямых каналов снабжения капиллярного русла. Анастомозы часто образуются как между артериолами и между венулами, так и в капиллярной сети. Артериолы, которые непосредственно дают начало капиллярам, регулируют кровоток через эти капилляры посредством увеличения или уменьшения своего диаметра. Длина капилляров 0,5-1 мм.
Функциональные свойства капилляров
Распределение капилляров в разных тканях различно. В метаболически активных тканях (сердце, скелетные мышцы, железистые структуры) плотность капилляров высокая. В менее активных тканях (подкожная клетчатка, хрящ) плотность капилляров низка. Диаметр капилляров также варьирует. У некоторых из них диаметры меньше, чем у эритроцитов. Чтобы пройти через эти капилляры, эритроцитам необходимо временно деформироваться. Кровоток в капиллярах не однороден и зависит в основном от степени сокращения артериол. Скорость кровотока в капиллярах может изменяться от 0 до нескольких мм/с в одном сосуде в течение короткого периода времени. Ритмические колебания кровотока в капиллярах вызваны сокращением и расслаблением прекапиллярных сосудов. Скорость кровотока в капиллярах может быть изменена сокращением и релаксацией мелких артерий, артериол и метартериол. Капилляры лишены гладкой мускулатуры и поэтому не способны к активному сокращению. Однако эндотелиальные клетки, которые формируют капиллярную стенку, содержат актин и миозин и могут изменять свою форму в ответ на определенные химические стимулы. Но изменения формы эндотелиальных клеток не могут регулировать капиллярный кровоток. Следовательно, изменения диаметра капилляра пассивны и вызваны изменениями в прекапиллярном и посткапиллярном сопротивлениях. В покое функционирует только 25-35% капилляров и общая площадь их обменной поверхности составляет 250-350 кв. м.
Вазоактивная роль капиллярного эндотелия
Эндотелий является важным источником веществ, которые вызывают сокращение или расслабление гладкой мышцы сосуда. Простациклин образуется в эндотелии из арахидоновой кислоты и может расслаблять гладкие мышцы сосудов, увеличивая концентрацию цАМФ. Простациклин может высвобождаться при действии механической силы, действующей на эндотелий сосуда, которую вызывает пульсирующий кровоток.
Основная его функция – ингибирование адгезии и агрегации тромбоцитов. Активированные эндотелиальные клетки высвобождают фактор релаксации окись азота NO, который через образование цГМФ вызывает релаксацию сосудов. Эндотелий также синтезирует сосудосуживающий пептид эндотелин. Эндотелин может воздействовать на сосудистый тонус и кровяное давление и участвовать в развитии атеросклероза, легочной гипертензии, сердечной и почечной недостаточности.
Пассивная роль капиллярного эндотелия
Растворенные в плазме крови вещества проходят через капиллярную эндотелиальную стенку тремя способами: диффузией, фильтрацией и пиноцитозом. Диффузия является ключевым механизмом в обеспечении обмена газами, веществами и продуктами обмена между капиллярами и клетками ткани. Проницаемость капиллярной эндотелиальной стенки не одинакова в разных тканях тела (капилляры печени в несколько раз более проницаемы капилляров мышц). Также проницаемость не одинакова по длине капилляра. Венозные концы более проницаемы, чем артериальные. Увеличение интракапиллярного гидростатического давления способствует движению жидкости из сосуда в интерстициальное пространство, а увеличение концентрации осмотически активных частиц внутри сосуда способствует движению жидкости в сосуды из интерстициального пространства.
Лимфатический отдел системы кровообращения, или резорбтивные сосуды
Главная функция лимфатических капилляров состоит в резорбции из тканей белков и жидкости, а лимфатических сосудов – в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь. Терминальные сосуды лимфатической системы состоят из широко распределенной сети с замкнутыми концами чрезвычайно проницаемых капилляров. В отличие от капилляров сосудистой системы между эндотелиальными клетками не существует плотных контактов и тонкие филаменты прикрепляют лимфатические сосуды к окружающей соединительной ткани. При мышечном сокращении эти тонкие филаменты натягивают лимфатические сосуды, чтобы открыть пространство между эндотелиальными клетками и дать возможность поступлению белка, крупных частиц и клеток, находящихся в интерстициальной жидкости.
Лимфатические капилляры отводят лимфу в более крупные сосуды, которые впадают в подключичные вены. Только хрящ, кость, эпителий и ткани ЦНС лишены лимфатических сосудов. Функция лимфатических сосудов заключается в возврате фильтрата плазмы из капилляров в систему кровообращения. Эта задача осуществляется за счет давления ткани, усиленного периодической активностью скелетной мускулатуры, сокращением лимфатических сосудов и системой однонаправленных клапанов. Стенки лимфатических сосудов тоньше стенок соответствующих вен и содержат минимальное количество эластичной ткани и гладких мышц. Объем жидкости, транспортируемой через лимфатическую систему за 24 ч, равен приблизительно объему всей плазмы человека.
Лимфатические сосуды являются единственным устройством, посредством которого белок, покидающий сосудистое русло, может быть возвращен в кровь. Кроме возвращения жидкости и белка в сосудистое русло лимфатическая система фильтрует лимфу в лимфатических узлах и удаляет инородные частицы. На объем и состав лимфы влияет наличие в системе лимфатических узлов (их примерно 460). К узлу обычно подходят 2-4 приносящих сосуда, а выходят 1-2 выносящих. При возникновении венозного застоя лимфатические узлы увеличиваются на 40-50%. Скорость тока лимфы значительно варьирует в различных магистральных и органных лимфатических сосудах и зависит от ряда факторов: внесосудистых (сокращений скелетных мышц, перистальтики кишечника, дыхательных экскурсий грудной клетки) и внутрисосудистых (лимфообразования, сократительной активности стенок лимфатических сосудов). Лимфоток почти равен нулю в покоящейся скелетной мышце и увеличивается при нагрузке пропорционально степени мышечной активности. Когда объем интерстициальной жидкости превышает дренажную способность лимфатических сосудов или лимфатический сосуд заблокирован, жидкость накапливается в более эластичных тканях (н-р, подкожная клетчатка), вызывая клинический отек.